土壤是人類生存與發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵要素，也是自然環(huán)境的重要組成部分。隨著農(nóng)藥施用、廢水排放等工業(yè)和農(nóng)業(yè)活動(dòng)的增加，土壤有機(jī)污染日益嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前我國(guó)受有機(jī)物污染的農(nóng)田達(dá)6 000多萬(wàn)hm2，居世界之首。有機(jī)污染物進(jìn)入土壤后，會(huì)使土壤肥力下降，影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，并會(huì)通過(guò)食物鏈的“富集和放大”作用對(duì)人體健康造成危害。同時(shí)，土壤有機(jī)污染具有長(zhǎng)期性、隱蔽性和不可逆性等特點(diǎn)，其危害嚴(yán)重，治理困難。因此，研究有機(jī)污染土壤修復(fù)對(duì)全球農(nóng)業(yè)安全和環(huán)境保護(hù)具有重要意義。

　　植物修復(fù)(Phytoremediation)指利用植物及其根際微生物體系的物理、化學(xué)或生物過(guò)程來(lái)吸收、揮發(fā)、轉(zhuǎn)化、降解或固定土壤污染物的一種原位生物修復(fù)技術(shù)，與傳統(tǒng)修復(fù)方法相比，其操作簡(jiǎn)便、持效長(zhǎng)、成本低、環(huán)境友好、且易于被公眾接受，已成為當(dāng)前最有發(fā)展前途的土壤污染修復(fù)技術(shù)。根系分泌物(Root exudates)是植物修復(fù)有機(jī)污染土壤過(guò)程中的關(guān)鍵物質(zhì)，其通過(guò)營(yíng)造適宜的根際生態(tài)微環(huán)境以促進(jìn)根際微生物對(duì)有機(jī)污染物的降解，該過(guò)程是植物去除土壤有機(jī)污染物的主要作用機(jī)制。目前，該領(lǐng)域已成為植物修復(fù)研究的熱點(diǎn)，新的觀點(diǎn)、方法與技術(shù)不斷涌現(xiàn)，但相關(guān)的研究報(bào)道較少M(fèi)。本研究在總結(jié)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，對(duì)根系分泌物及其在植物修復(fù)有機(jī)污染土壤中的作用進(jìn)行了論述，以期為植物修復(fù)技術(shù)的實(shí)際應(yīng)用提供理論支持。

　　1、根系分泌物的定義、種類和產(chǎn)生途徑

　　對(duì)根系分泌物的研究始于18世紀(jì)，1795年P(guān)lenk首次發(fā)現(xiàn)植物根系能夠向外分泌一些物質(zhì)，但直到20世紀(jì)50年代，由于固氮菌的利用才使這一領(lǐng)域的研究活躍起來(lái)。

　　1.1 根系分泌物旳定義和種類

　　根系分泌物是指植物根系在生命活動(dòng)過(guò)程中向外界環(huán)境分泌的各種有機(jī)化合物的總稱，其釋放量占年光合作用產(chǎn)量的10%—20%，是植物與土壤、水、大氣進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交換的重要介質(zhì)之一。根據(jù)產(chǎn)生方式的不同，根系分泌物有廣義和狹義之分，廣義的根系分泌物有：(1)分泌物，即細(xì)胞在代謝過(guò)程中釋放的物質(zhì)；(2)滲出物，即細(xì)胞中主動(dòng)擴(kuò)散出來(lái)的低分子量化合物；(3)黏膠質(zhì)，即根冠細(xì)胞、根表皮細(xì)胞和根毛分泌的黏膠狀物質(zhì)；(4)分解物質(zhì)，即成熟根表皮細(xì)胞的分解產(chǎn)物及脫落的根冠和根毛細(xì)胞等；狹義的根系分泌物則僅指由溢泌作用進(jìn)人土壤的可溶性有機(jī)物。

　　根系分泌物的種類繁多，已鑒定的約有200多種。按其分子量大小可分為低分子和高分子有機(jī)物，其中低分子分泌物主要為糖類、有機(jī)酸和酚類，高分子分泌物主要為多糖、脂肪酸、留類化合物和胞外酶等物質(zhì)。此外，按其作用性質(zhì)可分為大多數(shù)植物所共有的普通分泌物和特殊植物或植物在特定條件下產(chǎn)生的專一性分泌物。表1列出了一些常見(jiàn)的根系分泌物。

　　1.2 根系分泌物的產(chǎn)生途徑

　　植物根系分泌物的產(chǎn)生途徑主要有兩種，即代謝途徑和非代謝途徑。代謝途徑可分為初生代謝和次生代謝。初生代謝產(chǎn)生的分泌物是植物根系在代謝過(guò)程中釋放到根際土壤中的，如糖類和氨基酸等；次生代謝產(chǎn)生的分泌物不直接參與植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，而是用于植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)，如酚類物質(zhì)等。非代謝途徑產(chǎn)生的分泌物不受代謝調(diào)控，主要來(lái)自于植物根殘?bào)w的分解或根表皮細(xì)胞內(nèi)含物的釋放，如原兒茶酸等化感物質(zhì)。

　　2、根系分泌物的影響因素

　　根系分泌物的成分和數(shù)量受很多因素的影響，不僅取決于植物體的生理特性，而且與外界環(huán)境條件密切相關(guān)。

　　2.1植物種類和年齡

　　根系分泌物在不同種屬植物間存在顯著差異，如豆科植物根系分泌物中脂肪酸的含量高于一般植物。同一植物在不同年齡或發(fā)育階段其根系分泌物的種類也有所不同，如幼年歐洲赤松根系分泌物中氨基酸和糖的含量較高。

　　2.2 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

　　營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少直接影響根系分泌物的質(zhì)和量，如缺磷時(shí)，油菜中蘋果酸的分泌量增加60倍。

　　2.3 根際環(huán)境

　　根際是植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，其透氣性、濕度、pH和土壤顆粒性質(zhì)等均會(huì)對(duì)根系分泌物產(chǎn)生影響，如白菜在水分脅迫下會(huì)分泌更多的有機(jī)酸。此外，光照、土壤空.氣、土壤有機(jī)質(zhì)、植物損傷因子和機(jī)械阻力等因素也會(huì)影響植物根系分泌物的釋放。

　　2.4 根際微生物

　　根際微生物代謝活動(dòng)和群落變化會(huì)對(duì)植物根系的分泌作用產(chǎn)生促進(jìn)或抑制效應(yīng)，如多粘桿菌產(chǎn)生的多糖素能增加根細(xì)胞膜的通透性，最終導(dǎo)致氨基酸的分泌量增加。

　　3、根系分泌物在植物修復(fù)有機(jī)污染土壤中的作用

　　根系分泌物在土壤中最為重要的作用是能夠調(diào)控根際環(huán)境，是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交流的重要媒介，它可通過(guò)改變植物根際的物理、化學(xué)、生物學(xué)特性和各種養(yǎng)分以及有益、有害物質(zhì)的生物有效性來(lái)改善植物和土壤微生物的生長(zhǎng)，在植物克服和緩解逆境脅迫中具有十分重要的意義。根系分泌物對(duì)植物修復(fù)有機(jī)污染土壤的影響也是通過(guò)其在植物-土壤-微生物系統(tǒng)中的上述生態(tài)效應(yīng)所產(chǎn)生的。

　　3.1 根系酶系統(tǒng)的直接降解

　　根系分泌物中含有一定量的轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶、蛋白酶和過(guò)氧化氫酶等植物外酶類物質(zhì)，它們?cè)诟H中形成的酶系統(tǒng)可直接降解有關(guān)的有機(jī)污染物。研究表明，硝酸還原酶和漆酶可降解TNT等軍火廢物，并將破碎的環(huán)狀結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換成為無(wú)毒的成分。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)辣根過(guò)氧化物酶可氧化毒性苯胺類化合物，使其最終形成一種高分子聚合物而從土壤中去除。丁克強(qiáng)等在黑麥草對(duì)土壤中苯并[a]芘動(dòng)態(tài)變化的影響研究中發(fā)現(xiàn)根際土壤中多酚氧化酶含量提高，苯并[a]芘降解加快。

　　3.2 根系分泌物促進(jìn)微生物生長(zhǎng)

　　根系分泌物中大量的糖類、有機(jī)酸和氨基酸等物質(zhì)為根際微生物提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)和碳源，使降解菌的生長(zhǎng)和活性遠(yuǎn)強(qiáng)于非根際土壤，從而提高了其對(duì)土壤有機(jī)污染物的降解能力[28]。此外，根系分泌物還能選擇性地影響微生物的數(shù)量，改變根際微生物的相對(duì)豐度和群落多樣性，誘導(dǎo)降解菌向根際富集，從而加快根際有機(jī)污染物的去除。Sandmann等研究發(fā)現(xiàn)植物根際區(qū)農(nóng)藥的降解率與根際微生物數(shù)量的增加呈正相關(guān)，這主要和根系分泌物有關(guān)。Zheng等研究發(fā)現(xiàn)薄荷類植物根系分泌物中含有芳香化合物的降解菌，從而提高了這些植物對(duì)多環(huán)芳烴多聚體染料的耐受性。趙愛(ài)芬等報(bào)道水稻根系分泌物能選擇性地促進(jìn)特定微生物Bacillus sp對(duì)石油污染物的降解。

　　3.3 根系分泌物的共代謝或協(xié)同作用

　　根際微生物能夠?qū)⒏捣置谖镒鳛樯L(zhǎng)底物，通過(guò)共代謝途徑將難降解的有機(jī)污染物最終分解為二氧化碳和水等無(wú)機(jī)物。研究表明，根系釋放的黃酮酸等物質(zhì)可以作為微生物的生長(zhǎng)基質(zhì)，誘導(dǎo)其降解多氯聯(lián)苯。Donnelly等研究發(fā)現(xiàn)桑樹(shù)分泌的酚類物質(zhì)能夠促進(jìn)多氯聯(lián)苯降解菌的協(xié)同代謝作用。研究也表明，根系分泌物對(duì)土壤中高分子量多環(huán)芳烴的降解作用包括微生物的直接降解和通過(guò)共代謝進(jìn)行的生物轉(zhuǎn)化過(guò)程。

　　3.4 根系分泌物提高有機(jī)污染物的生物可利用性

　　根系分泌的一些水溶性有機(jī)酸具有表面活性，能夠促進(jìn)疏水性有機(jī)物在土壤顆粒上的解吸，提高其生物可利用性，從而增加微生物與其接觸的機(jī)會(huì)。此外，根系分泌物還能刺激微生物產(chǎn)生生物表面活性劑，同樣可以提高有機(jī)污染物在土壤中的生物可利用性，增加污染物的根際微生物降解。Kim等研究發(fā)現(xiàn)，添加苜蓿水溶性根系分泌物的土壤中蒽的解吸率比對(duì)照土壤高80%。郭平等[38]研究也表明，植物根系分泌物能增加五氯酚的溶解度，且分泌物中大分子組分愈多，其增溶作用愈強(qiáng)。在上述作用中，后3種作用屬于根系分泌物去除土壤有機(jī)污染物的間接作用，即根系分泌物促進(jìn)根際微生物降解有機(jī)污染物，是植物修復(fù)土壤有機(jī)污染的主要途徑之一，已經(jīng)成為該領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)和主要方向。

　　4、根系分泌物影響植物修復(fù)有機(jī)污染土壤的研究方法

　　4.1 根系分泌物的收集和分離方法

　　根系分泌物影響植物修復(fù)有機(jī)污染土壤的研究中首先需要獲得根系分泌物，涉及根系分泌物的收集、分離和選擇。目前，常用的根系分泌物收集方法主要有：溶液收集法，即將脅迫處理后的植株放人滅菌營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)一定時(shí)間，收集培養(yǎng)液，過(guò)濾，確定根系釋放物質(zhì)；土培收集法，即將植物種植于土壤一定時(shí)間后，直接獲取根際土壤，用無(wú)菌水振蕩，過(guò)濾，或?qū)⒅仓旮抵苯佑谜麴s水淋洗，所得濾液或淋洗液即為根系分泌物；基培收集法，即將植物種植在固體培養(yǎng)基(如石英砂、瓊脂和蛭石等)上收集根系分泌物，其收集方法與土培收集法基本相同。此外，還有研究者設(shè)計(jì)了一些系統(tǒng)或裝置來(lái)對(duì)上述收集方法進(jìn)行改進(jìn)，如分根收集裝置、自動(dòng)連續(xù)收集系統(tǒng)、層析濾紙定位收集、同位素標(biāo)記結(jié)合土壤溶液取樣器收集法等。收集后的根系分泌物一般要經(jīng)過(guò)分離純化后才能用于試驗(yàn)，具體分離過(guò)程包括干擾物質(zhì)的分離、樣品濃縮、萃取、離析及避免微生物的降解等，常用的分離方法有離子交換法、衍生化與萃取法和分子膜與超速離心法。

　　4.2 根系分泌物去除土壤有機(jī)污染物的試驗(yàn)方法

　　目前，根系分泌物影響植物修復(fù)有機(jī)污染土壤，特別是根際微生物降解有機(jī)污染物的研究主要是通過(guò)室內(nèi)模擬培養(yǎng)試驗(yàn)進(jìn)行，所添加的根系分泌物主要為人工制備的分泌物或直接收集的分泌物。前者的優(yōu)點(diǎn)在于加人的碳量可以控制，并可避免根系無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)消耗對(duì)微生物活性的影響，而后者則更能反映實(shí)際的根際環(huán)境。向多環(huán)芳烴污染土壤中添加人工合成根系分泌物(100 /xgC/g)，發(fā)現(xiàn)高環(huán)多環(huán)芳烴的去除量和功能微生物的數(shù)量均有顯著增加。1^7&等[41]研究表明，收集自燕麥的根系分泌物能提高土壤中菲的微生物降解量，并且促進(jìn)了菲降解菌的生長(zhǎng)。同時(shí)，有研究者還向土壤中添加離體根提取物或根殘?bào)w來(lái)研究根系分泌物對(duì)根際微生物降解有機(jī)污染物的影響。此外，值得注意的是已有研究中所選擇的根系分泌物幾乎均為水溶性物質(zhì)，而有關(guān)疏水性根系分泌物在植物修復(fù)有機(jī)污染土壤中的作用還鮮有報(bào)道。Meng等從植物離體根中分離出了脂溶性物質(zhì).，并發(fā)現(xiàn)其對(duì)土壤多環(huán)芳烴去除和功能微生物活性增加起著關(guān)鍵作用。

　　5、展望

　　根系分泌物對(duì)土壤有機(jī)污染物的去除作用是植物修復(fù)領(lǐng)域的一個(gè)重要研究方向，其對(duì)于明確和協(xié)調(diào)植物和根際有機(jī)污染環(huán)境間的關(guān)系具有重大的理論和實(shí)踐意義。隨著研究技術(shù)手段的不斷進(jìn)步，今后應(yīng)在高效便捷的根系分泌物收集和分離方法、根系分泌物對(duì)根際微生物的進(jìn)化選擇和對(duì)其降解轉(zhuǎn)化有機(jī)污染物的調(diào)控機(jī)制、分泌物各組分對(duì)土壤有機(jī)污染物生物可利用性的影響及有機(jī)污染物脅迫下根系分泌物與環(huán)境條件的關(guān)系等方面進(jìn)行深人而全面的研究，從而為污染生態(tài)學(xué)領(lǐng)域取得新的突破和重要進(jìn)展，同時(shí)也為植物修復(fù)技術(shù)在有機(jī)污染土壤治理中的應(yīng)用提供更廣闊的前景。